مقدمه :

     گياهان عالي آوندي كه سطح كره زمين را پوشانيده و يا در درياها جاي گرفته اند نقش قاطعي در تامين هستي و بقاي انسان دارند . اين گياهان مواد آلي مورد نياز انسان، علوفه مورد نياز چهارپايان، اكسيژن لازم براي تنفس، پوشاك براي انسان، چوب براي مسكن و اثاثيه، داروهاي تسكين دهنده براي نوع بشر تامين ‌مي‌كند .گياهان آوندي عالي به گياهاني اطلاق ‌مي‌شود كه توليد دانه يا بذر ‌مي‌كنند مانند بازدانگان و نهاندانگان. اين گياهان علاوه بر نيازهاي بيولوژيكي ابتدايي براي نوع بشر مواد ديگر مورد نياز آنرا نيز تامين ‌مي‌كنند برخي از موادي كه از اين گياهان بدست ميآيد عبارتند از : كاغذ، لاستيك، ادويه و نوشابه‌هاي غير الكلي مانند چاي، قهوه و انواع محصولات تخميري الكلي. علاوه بر اين‌ها زيبايي طبيعت بوسيله گياهان سبز و اكثرا گياهان آوندي بوجود ميآيند. در حقيقت اين گياهان مهمترين عنصر سازنده چشم انداز طبيعت هستند. اين واقعيت كه ما براي زندگي وابسته به اين گياهان هستيم ميطلبد تا درباره چند و چون زندگي گياهان به عبارتي ديگر درباره فيزيولوژي گياهان معلوماتي داشته باشيم.

تعريف و هدف فيزيولوژي گياهي :

فيزيولوژي گياهي علم مطالعه  پديده‌هاي حياتي در گياهان است اين علم به مراحل و اعمال متابوليكي و به عكس العمل‌هاي گياهان نسبت به تغييرات محيط و رشد و نمو كه نتيجه اين عكس العمل‌ها است مربوط ‌مي‌شود .اصطلاح مراحل متابوليكي به مفهوم سلسله اي پيوسته از وقايع طبيعي است نمونه‌هايي از اين اعمال متابوليكي عبارتند از : فتوسنتز, تنفس, جذب, يونها, انتقال مواد, باز و بسته شدن روزنه‌ها, تثبيت, تعرق, گلدهي و تشكيل بذر از اين دسته ‌مي‌باشند.

اهداف علم فيزيولوژي گياهي عبارتست از:

1-توصيف و توضيح مراحل متابوليكي گياه وظيفه اصلي و اوليه فيزيولوژي گياهي ‌مي‌باشد.

2- وظيفه دوم آن توصيف نقش هر يك از اندام‌ها, بافت‌ها, سلول‌ها و اندامك‌هاي سلولي ‌مي‌باشد. 

3- وظيفه سوم توصيف واكنش اعمال متابوليكي به تغييرات محيطي است.

   اصولا هدف كلي فيزيولوژي گياهي، كسب شناختي دقيق و كامل از همه پديده‌هاي طبيعي در گياهان زنده و پي بردن به ماهيت رشد و نمو و تحرك گياهي از طريق اين شناخت است.

     روش‌هايي كه در فيزيولوژي گياهي استفاده ‌مي‌شود بيشتر از علم فيزيك و شي‌مي‌اقتباس شده است, يعني نقش فيزيك و شي‌مي‌در كمك به ارائه نظرات و ابزار جديد فيزيولوژي گياهي غير قابل انكار ‌مي‌باشد,كه نه فقط براي حل مجهولات فعلي بلكه براي شناخت مسائل قدي‌مي‌نيز موثر بوده است. بنابراين در مطالعه فيزيولوژي گياهي، شي‌مي‌و فيزيك از اهميت خاصي برخوردار است ولي استفاده از اين علوم بدون داشتن اطلاعات درباره زندگي گياه بي فايده خواهد بود. لذا تشريح گياهي(آناتومي) يكي از علو‌مي‌است كه  ‌مي‌تواند به فيزيولوژي گياهي كمك نمايد.

ابزار‌هايي كه در مطالعات فيزيولوژي بكار ‌مي‌روند بيشتر در فيزيك و شيمي‌نيز بكار برده ميشوند. علاوه براين، ابزارهاي جديدي به نام الكتروفورز، كروماتوگرافي، ميكروسكوپ الكتروني اسكن، اسپكترومتري جرم و تكنيكهاي رديابي راديواكتيو در مطالعات فيزيولوژي گياهي كاربرد دارند. همچنين ابزارهايي كه در مطالعه بيولوژي سلولي بكار برده ‌مي‌شوند در فيزيولوژي گياهي نيز حائز اهميت هستند. براي مثال تكنيك‌هاي عصاره گيري پيشرفته، استخراج ذرات ريز و محلول از سلولها را امكان پذير ساخته است و نيز امكان مطالعه واكنش‌هاي متابوليكي اندامكهاي سلولي مانند ريبوزومها و را مهيا ساخته است.

     علم فيزيولوژي گياهي عل‌مي‌نيست كه ايستا باشد و همچنان با اطلاعات و تحقيقات جديد در حال پيشرفت مي‎باشد. البته در اين علم نيز مانند علوم ديگر اختلاف نظر بين فيزيولوژيستهاي گياهي عادي است چرا كه هر فيزيولوژيستي از يك ديدگاه خاص به بحث مورد نظر خود و گياه مينگرد بطوري كه اختلافات تصوير بدست آمده از دو دوربين عكاسي كه از يك منظره خاص عكس گرفته اند عادي است. پيوند نزديك ميان تجربه و تفسير, تضمين كننده پيشرفت در فهم مطالب است. فيزيولوژي گياهي بخشي از دانش است كه پيوسته خود را تصحيح ‌مي‌كند.

آماس ( Imbibition) و اسمز ( Osmosis)

    براي فيزيولوژيست‌هاي گياهي تمايزقائل شدن  بين دو مرحله حركت آب به داخل سلول‌هاي گياهي امري متداول است اين دو مرحله عبارتند از: مرحله آماس (تورم ) و  مرحله اسمز. هر دو مرحله مثال‌هايي از انتقال غير فعال است كه بعدا" مورد بحث قرار ميگيرند.

آماس بر اثر جذب آب

      آماس يا تورم به جذب عمقي و سطحي آب بوسيله اجزاء و مواد غير محلول جامد و آب دوست تشكيل دهنده پروتوپلاسم و ديواره سلولي گفته ‌مي‌شود. آب بر اثر انتشار و عمل لوله‌هاي موئينه به اين مواد جذب ‌مي‌شود. جهت حركت آب در اين مورد نيز از يك ناحيه با پتانسيل آب بيشتر به ناحيه ديگر با پتانسيل آب كمتر است.

    آماس عبارتست از مرحله اي كه تنها هنگا‌مي‌انجام ‌مي‌شود كه مواد جامد گياهي (مانند چوب خشك و دانه‌هاي خششده زنده يا مرده )با آب تماس حاصل كنند .در مورد دانه‌هاي خشك زنده زماني كه آنها را براي جوانهزني مرطوب ميكنند جذب آب در طي ساعات اوليه بوسيله مرحله آماس صورت ‌مي‌گيرد و سپس از طريق عمل اسمز آب جذب ميشود.

اسمز :

      عمل اسمز به حركت و عبور آب از يك غشاءنيمه تراوا (نيمه نفوذ پذير)كه دو محلول را  از هم جدا ‌مي‌كند گفته ‌مي‌شود. در اينجا نيز جهت حركت آب, از پتانسيل آب بيشتر به پتانسيل آب كمتر ‌مي‌باشد و يك غشاء نيمه نفوذ پذير كه قابليت نفوذ نسبي دارد به ملكولهاي آب اجازه ‌مي‌دهد تا از آن عبور كنند ولي اين لايه براي مواد محلول موجود در آب, غير قابل نفوذ ‌مي‌باشد.همه غشاء‌هاي پروتوپلاس‌مي‌داراي قابليت نفوذ نسبي هستند. در اكثر منابع به جاي اصطلاح نيمه تراوا , بيشتر از اصطلاح قابليت نفوذ نسبي استفاده    ‌مي‌شود.

  براي نشان دادن اسمز, آب خالص را در درون ظرفي ريخته و يك محلول غليظ مانند محلول ساكاروز را در كيسهاي كه داراي يك غشاء نيمه تراوا است ريخته و در داخل ظرف آب قرار ‌مي‌دهند( غشاء مزبور نسبت به آب نفوذپذيري و نسبت به ساكاروز غير قابل نفوذ است). براي اين منظور از ورقه سلوفان ‌مي‌توان به عنوان غشاء استفاده كرد. اين آزمايش نشان دهنده يك سيستم اسمومتر(Osmometer)‌مي‌باشد. در اين آزمايش چون پتانسيل شيميايي آب در داخل آب خالص درون ظرف بيشتر از پتانسيل شيميايي آب در محلول ساكاروز است در نتيجه آب به طور خود به خود از غشاء (كه داراي قابليت نفوذ نسبي است) عبور كرده وارد محلول ساكاروز ‌مي‌شود. با ادامه انتقال آب به داخل محلول ساكاروز ارتفاع محلول ساكاروز در لوله اسمومتر افزايش ‌مي‌يابد و به اين ترتيب فشار هيدرواستاتيك وارد به غشاء افزايش ‌مي‌يابد .اين فشار هيدرواستاتيك ملكول‌هاي آب را تحت فشار قرار ‌مي‌دهد تا از محلول ساكاروز و از طريق غشاء به بيرون رانده شود .

    هنگا‌مي‌كه فشار هيدرواستاتيك در لوله اسمومتر به اندازه اي افزايش يابد كه پتانسيل شيميايي آب در محلول ساكاروز برابر با پتانسيل شيميايي آب در درون آب خالص شود. دراين صورت حركت و عبور آب از غشاء و وارد شدن آن به محلول ساكارز متوقف ‌مي‌شود و اين حالت تعادل است. فشار هيدرواستاتيك معادل(ايجاد كننده تعادل)، پتانسيل اسمزي ناميده ‌مي‌شود كه امروزه به جاي اصطلاح فشار اسمزي كه اصطلاح قدي‌مي‌تري است بيشتر اصطلاح پتانسيل اسمزي به كار برده ‌مي‌شود.حركت آب از طريق اسمز در همه غشاء‌هاي پروتوپلاس‌مي‌از طريق اسمز صورت ‌مي‌گيرد. خواه اين غشاء يك لايه پروتوپلاسم بين ديواره سلولي و واكوئل باشد و خواه غشاء پلاسمايي يا تونوپلاست باشد. شايان ذكر است كه آب سريع تر از هر ماده ديگري از غشاهاي پروتوپلاس‌مي‌عبور ‌مي‌كند.

اهميت اسمز :

       جذب آب به وسيله سلول‌هاي گياهي غير قابل انكار است. با توجه به اينكه 70 درصد يا بيشتر آب موجود در سلول گياهي عبارت از آ ب واكوئل ‌مي‌باشد و نيز با توجه به اينكه اين آب از طريق اسمز از غشاء پلاسمايي و تونوپلاست و لايه پروتوپلاس‌مي‌بين دو غشاء عبور ‌مي‌كند لذا اهميت اسمز بيش از پيش مشخص شده و معلوم ‌مي‌شود كه از نظر ك‌مي‌عمل اسمز خيلي مهمتر از آماس يا تورم ‌مي‌باشد .علاوه بر آن اهميت اسمز در آزمايشهاي تجربي فيزيولوژي گياهي حائز اهميت ‌مي‌باشد مثلا" پديده پلاسموليز به پديده اسمز بستگي دارد و يا استخراج اندامك‌هاي سلول مانند ميتوكندري‌ها از سلول گياهي بستگي به حذف يا توقف عمل اسمز دارد. اگر اندامك‌ها ي سلولي در زمان استخراج در داخل آب خالص يا خيلي رقيق يا آب مقطر قرار گيرند خواهند تركيد.چرا كه آب به سرعت بر اثر اسمز وارد اين اندامك‌ها شده و منجر به افزايش حجم و نهايتا پاره شدن غشاء خارجي آنها ميشود.براي جلوگيري و به حداقل رساندن اين عارضه مواد محلولي داراي اثر فيزيولوژيكي نامطلوب نيستند (مانند ساكارز) عمدا" به محيط استخراج اندامك‌ها ي سلولي افزوده ‌مي‌شود, تا پتانسيل آب در محيط استخراج تقريبا" برابر با پتانسيل آب در پروتوپلاسم زنده گياهي گردد.

    برخلاف اندامك‌هايي مانند ميتوكندري كه در اثر جذب آب ‌مي‌تركد, سلول سالم گياهي با جذب آب صدمه نمي‌بيند چرا كه ديواره سلولزي آنها سخت بوده فقط با ورود آب كش ‌مي‌آيد و پاره نمي‌شود ولي به خاطر خروج برخي از يونها از سلول,آسيب وارد ‌مي‌گردد.